Histología

Álex Espinosa-Correa

Grupo de Estudios Botánicos GEOBOTA

Universidad de Antioquia
Biología de las Plantas (2025-1)

Histología

Para funcionar correctamente, un tejido debe contener las células adecuadas en la disposición correcta. Mauseth (2016)

General Sherman

Fig 1: El General Sherman es una secuoya (Sequoiadendron giganteum) considerada el árbol de un solo tronco más grande del mundo. Su volumen se estima en 1,487 m³, con una altura de 83.8 m. La base tiene una circunferencia de 31.3 m y un diámetro de 11.1 m. Marty Aligata, CC BY-SA 4.0 & Elizabeth Wu, National Park Service, Public domain, via Wikimedia Commons.

Tejido

Grupo de células organizadas en una unidad estructural y funcional. Las células que lo componen pueden ser iguales (tejido simple) o variadas (tejido complejo). Evert (2006).

Sistema de tejidos

Tejido o tejidos de una planta u órgano vegetal organizados estructural y funcionalmente en una unidad. Comúnmente se reconocen tres sistemas de tejidos, dérmico, vascular y fundamental. Evert (2006).

Fig 2: Distribución de los tres sistemas de tejidos a lo largo de una planta vascular. Cada sistema es continuo a lo largo de toda la planta. Nabors (2006).

Crecimiento, morfogénesis y diferenciación

• Desarrollo: suma total de acontecimientos que forman progresivamente el cuerpo de un organismo, implica tres procesos superpuestos: crecimiento, morfogénesis y diferenciación
• Crecimiento: aumento irreversible de tamaño, se logra mediante una combinación de división celular y agrandamiento celular
  • Primario: crecimiento originado en los meristemas apicales de tallos y raíces, da lugar a un aumento de la longitud
  • Secundario: crecimiento derivado de meristemas secundarios o laterales, el cambium vascular y el cambium de corcho, que da lugar a un aumento de la circunferencia
• Morfogénesis: desarrollo de la forma; conjunto de fenómenos relacionados con el desarrollo y la diferenciación de tejidos y órganos
• Diferenciación: proceso por el que células con idéntica constitución genética se diferencian entre sí y de las células meristemáticas de las que proceden

Tejidos: clasificación

Fig 3: Clasificación tradicional de los tejidos de las plantas. Megías-Pacheco et al. (2017).

Fig 4: Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia, capacidad de división y tipos celulares que los componen. Megías-Pacheco et al. (2017).

Tejidos: clasificación

Tejidos indiferenciados

• Meristemas
  • Primarios o apicales
    • Protodermis
    • Procambium
    • Meristema fundamental
  • Secundarios o laterales
    • Cambium vascular
    • Cambium suberoso

Tejidos diferenciados

• Fundamental
  • Parénquima
• Protección
  • Epidermis
  • Peridermis
• Sostén
  • Colénquima
  • Esclerénquima
• Conducción
  • Xilema
  • Floema
• Secreción

Tejidos indiferenciados > Meristemas

Meristemas

Regiones de tejido embrionario capaces de añadir células indefinidamente al cuerpo de la planta. Evert & Eichhorn (2013).

Carácteristicas

• Células vivas y totipotentes
• Pared celular primaria delgada
• Indiferenciadas
• Poliédricas
• Sin espacioes intercelulares
• Núcleos grandes
• Abundantes ribosomas y AG

Fig 5: Secciones longitudinales de medianas de Ternstroemia gymnanthera (A) y Aucuba japonica (B). Noguchi et al. (2014).

Meristemas: división y diferenciación

Fig 6: A. Células lista para dividirse. B. División del núcelo. C. División del citoplasma. D. Crecimiento célular. E. Una puede dividirse, otra diferenciarse. F. Un par de células crecen, una sigue diferenciandose. G. Corte transversal mostrando lo representado. Mauseth (2016).

Fig 7: Planos de división célular. Megías-Pacheco et al. (2017).

Fig 8: Varios tipos de células pueden originarse a partir de una célula meristemática del procambium o del cambium vascular. Evert & Eichhorn (2013).

Meristemas: clasificación

Por posición en la planta

• Apicales
• Laterales
• Intercalares

Por naturaleza de las células

• Primarios
• Secundarios

Fig 9: Clasificación de los meristemas. Megías-Pacheco et al. (2017).

Fig 10: Las células de un meristemo apical dan lugar a tres tipos de células subapicales, que a su vez dan lugar a tipos particulares de tejidos primarios maduros. Mauseth (2016).

Meristemas apicales o primarios

La protodermis, el procambium y el meristemo fundamental son los meristemas primarios Evert & Eichhorn (2013).

• Se originan en el embrión
• Se encuentran en los ápices de raíces y tallos, principales y laterales
• Responsables del crecimiento primario de la planta

Fig 11: Del meristemo apical a los tejidos primarios El meristemo apical da lugar a los meristemos primarios, que originan los tejidos y sistemas de tejidos del cuerpo primario de la planta. Nabors (2006).

Fig 12: Localización de los meristemas apicales en una planta vascular. Simpson (2019).

Meristema apicales: caulinar y radical

Fig 13: Meristemo apical caulinar y radical. Evert & Eichhorn (2013).

Meristemas laterales o secundarios

Meristemas que dan lugar a tejido secundario; el cambium vascular y el cambium de corcho (felogéno). Evert & Eichhorn (2013).

• Responsable del crecimiento secundario
  • Formación de la madera y de la corteza de los troncos
  • Aumento de diámetro de tallos y raíces
• Se disponen paralelamente a los lados del tallo y la raíz
• Hay dos tipos de meristemas secundarios
  • Cámbium vascular
  • Cámbium suberoso o felógeno

Fig 14: Resumen del desarrollo del tallo en una angiosperma leñosa durante el primer año de crecimiento. *Colectivamente constituyen la peridermis. Evert & Eichhorn (2013)

Fig 15: Representación esquemática de crecimiento secundario en tallos de eudicotiledóneas de dos años. Educational Research & Training (2024).

Cámbium vascular

Meristemo lateral que forma los tejidos vasculares secundarios, floema secundario y xilema secundario, en el tallo y la raíz. Evert (2006).

• Se origina a partir de células del córtex y del procámbium
  • En la raíz, las células del periciclo también participan en este proceso
• El cámbium vascular añade xilema secundario hacia la parte interna y floema secundario hacia la parte externa del cámbium vascular
• Siempre se produce más xilema que floema a partir del cámbium vascular

Fig 16: Tallo de girasol donde se aprecia un estadio previo a la conversión de cámbium fascicular e interfascicular en cámbium vascular. Megías-Pacheco et al. (2017).

Cámbium suberoso o felógeno

Meristema lateral que forma la peridermis, un tejido protector secundario común en tallos y raíces de plantas con semilla. Produce súber o corcho hacia el exterior y felodermis hacia el interior. Evert (2006).

• Se origina inicialmente a partir de células parenquimáticas del córtex y, ocasionalmente, del floema primario
• La peridermis la produce el cámbium suberoso y está formada por el súber o corcho, la felodermis y las células del propio cámbium suberoso
• Puede ser persistente o no persistente

Fig 17: Tallo de saúco donde se aprecia el cámbium suberoso. Megías-Pacheco et al. (2017).

Tejidos: clasificación

Tejidos indiferenciados

• Meristemas
  • Primarios o apicales
    • Protodermis
    • Procambium
    • Meristema fundamental
  • Secundarios o laterales
    • Cambium vascular
    • Cambium suberoso

Tejidos diferenciados

• Fundamental
  • Parénquima
• Protección
  • Epidermis
  • Peridermis
• Sostén
  • Colénquima
  • Esclerénquima
• Conducción
  • Xilema
  • Floema
• Secreción

Tejidos diferenciados > Fundamental

Tejido fundamental

La mayoría de las frutas, verduras y otras partes de las plantas que consumimos están compuestas casi en su totalidad por parénquima. Mauseth (2016)

El parénquima constituye el tejido fundamental en varios aspectos:

• Filogenéticamente
  • las primeras plantas estaban compuestas sólo de parénquima.
• Ontogenéticamente
  • Células más parecidas a las células embrionarias.
• Fisiológicamente
  • Interviene en la fotosíntesis, la respiración y el almacenamiento.

Fig 18: Las células del parénquima son el tipo más común de célula vegetal. nabors2006.

Parénquima

Características

• Tejido simple
• Constituido por células vivas
  • Poco diferenciadas
  • Pared primaria
  • Hay espacios intercelulares entre las células
  • Vacuola grande
  • Morfológicamente muy diversas
  • Totipotentes
• Fisiológicamente complejo
• Gran variedad de funciones
  • Fotosíntesis
  • Almacenamiento
  • Elaboración de sustancias orgánicas
  • Regeneración de tejidos
  • Transporte

Clasificación

Según su actividad y función se pueden clasificar en:

• Fundamental
• Clorofílico
• Reserva
• Acuífero
• Aerífero
• Asociado a los tejidos de conducción

Fig 19: ¿Como no amarlo?

Parénquima fundamental

Características

• Células poliédrica e isodiamétricas
  • Pared primaria muy delgada
  • Vacuola muy desarrollada
  • No presentan cloroplastos sino leucoplastos
• Funciona como tejido de relleno
• Localizado en la médula y el córtex de tallos y raíces, la pulpa de los frutos y es en general cualquier órgano

Fig 20: a. Parénquima de la médula en un tallo de Artemisia sp. b. El tejido de la médula se compone de células de parénquima. Barras de escala = 500 μm en a, y 50 μm en b. Crang et al. (2018).

Parénquima clorofílico o Clorénquima

Características

• Células con pared primaria delgada
  • Abundantes espacios intercelulares
  • Número variable de cloroplastos
  • Presentan numerosas vacuolas o una sola
• Tejido fotosintético por excelencia
• Localizado por lo general debajo de la epidermis
• El clorénquima de la hoja se denomina mesófilo y se divide en dos tipos
  • Empalizada (fotosíntesis)
  • Lagunar o esponjoso (intercambio gaseoso)

Fig 21: Tejidos y organización típicos de una hoja. Megías-Pacheco et al. (2017).

Parénquima de reserva

Características

• Su estructura depende de la naturaleza de la sustancia acumulada
• Sintetiza y almacena (en solución o sólidos) diversas sustancias (azúcares, cristales proteicos, proteínas, lípidos, pigmentos, etc.)
• Localizado en raíz, tallo, hojas, semillas y frutas

Fig 22: Parénquima de reserva en la corteza radicular de Rannunculus repens. Megías-Pacheco et al. (2017).

Parénquima acuífero o Hidrénquima

Características

• Células de grandes dimensiones
  • Alargadas
  • Pared primaria delgada
  • Vacuola muy desarrollada, rica en agua o mucílagos
• Especializado en almacenar agua
• Localizado en los tallos y hojas de plantas suculentas

Fig 23: Parénquima de acuífero en tallo de un cactus. Megías-Pacheco et al. (2017).

Parénquima aerífero o Aerénquima

Características

• Células de forma variada, frecuentemente estrelladas o lobuladas
  • Espacios intercelulares muy grandes, llamados lagunas o cámaras
• Continuo desde los tallos hasta las raíces
• Permiten la conducción de gases
• Permite la flotación
• Localizado típicamente en angiospermas acuáticas

Fig 24: Parénquima aerífero en la médula de Juncus spp. Megías-Pacheco et al. (2017).

Parénquima asociado a los tejidos de conducción

Características

• Generalmente de paredes primarias engrosadas o secundarias
• Sirve para el almacenamiento de sustancias de reserva como para el transporte
• Localizado formando los radios medulares y también filas verticales entre floema y xilema

Fig 25: Parénquima radial situado entre las tráqueas del xilema. Megías-Pacheco et al. (2017).

Tejidos: clasificación

Tejidos indiferenciados

• Meristemas
  • Primarios o apicales
    • Protodermis
    • Procambium
    • Meristema fundamental
  • Secundarios o laterales
    • Cambium vascular
    • Cambium suberoso

Tejidos diferenciados

• Fundamental
  • Parénquima
• Protección
  • Epidermis
  • Peridermis
• Sostén
  • Colénquima
  • Esclerénquima
• Conducción
  • Xilema
  • Floema
• Secreción

Tejidos diferenciados > Protección

Tejidos de protección

Todo el intercambio de material entre una planta y su entorno ocurre a través de su epidermis. Mauseth (2016)

• Parte más externa las plantas
  • Se encuentran en contacto con el medio ambiente
  • Protegen de la desecación, del daño mecánico y patógenos
  • Funcionan como aislantes térmicos
• Los tejidos de protección típicos son la epidermis y peridermis
  • También se incluyen a la hipodermis y a la endodermis

Epidermis

Capa de células que separa el medio interno de las plantas del externo en aquellos órganos que no presentan crecimiento secundario. Megías-Pacheco et al. (2017).

• Tejido complejo
• Formado por varios tipos de células
  • Epidérmicas
  • Estomáticas
  • Idioblastos
  • Tricomas
• Las principales funciones son:
  • Protección mecánica de tejidos subyacentes
  • Restricción de la transpiración
  • Regulación del intercambio gaseoso
  • Contribuye a dar sostén a la planta

Fig 26: Hoja de Ficus elástica. cis: cistolito, cu: cuticula, ep: epidermis pluriestratificada, hv: haz vascular, id: idioblasto, pe: parénquima en empalizada, pl: parénquima lagunar, st: estoma.

Células epidérmicas

Características

• Células vivas
  • Más abundantes y menos especializadas
  • Unidas muy estrechamente, sin espacios intercelulares
  • Pared celular primaria
  • Forma y tamaño muy variados, adaptándose a la estructura que recubren
  • Normalmente no tienen cloroplastos, sino proplastos o leucoplastos
  • Una gran vacuola
  • tienen desarrollado el RE y AG
• Generalmente es una sola fila de células
• En las partes áreas de la planta forman la cutícula (cutina)

Fig 27: Epidermis de la hoja de una crasulacea. Megías-Pacheco et al. (2017).

Fig 28: Epidermis pluriestratificada, velamen, de la raíz aérea de una orquídea. Megías-Pacheco et al. (2017).

Cuticula

Capa cerosa o grasaso en la pared externa de las células epidérmicas, compuesta por cutina y ceras. evert2006.

• Impide la pérdida de agua y la entrada de patógenos
• Grosos variable
• Sobre la cutícula se depositan otras sustancias lipídicas
• Formada por capa cuticular (más interna) y capa lamelar (más externa)

Fig 29: Epidermis con diferentes tipos de cutícula. Megías-Pacheco et al. (2017).

Estomas

Abertura en la epidermis de hojas y tallos, bordeada por dos células oclusivas, que facilita el intercambio de gases. También se utiliza para referirse al aparato estomático completo, que incluye las células oclusivas y el poro que forman. Evert (2006).

Características

• Formados por dos células oclusivas o de guarda y un orificio denominado (ostiolo)
• Bajo las células oclusivas se encuentra la cámara subestomática
• Generalmente rodeados por células acompañantes, subsidiarias, o anexas
• El número de estomas es variable
• En hojas normalmente están en el envés
• Controlan el intercambio de gases

Fig 30: Estomas de diferentes plantas. Megías-Pacheco et al. (2017).

Fig 31: Estomas de diferentes plantas. Megías-Pacheco et al. (2017).

Estomas: clasificación

Clasificados en función de la organización de las células oclusivas y las células acompañantes

• Actinocítico: células anexas de manera radial
• Anomocítico: sin células anexas
• Anisocítico: tres células anexas de tamaño desigual
• Ciclocítico: anillos concéntricos de células anexas
• Diacítico: dos células anexas perpendiculares a las oclusivas
• Paracítico: dos células anexas paralelamente a las oclusivas
• Tetracítico: cuatro células anexas
• Poaceae: células oclusivas en forma de mancuerna, dos células anexas pequeñas paralelamente a las oclusivas

Fig 32: Clasificación de estomas. Singh (2019).

Tricomas

Excrecencia epidérmica de diversa forma, estructura y función, pero sin tejido vascular. Beentje (2016).

Características

• Pared primarias o secundaria
• Pueden estar en cualquier órgano de la planta
• Desde micrómetros hasta centímetros de longitud
• Morfología variable
• Unicelulares o pluricelulares
• Glandulares y no glandulares
• Ramificados y no ramificados
• Constituyen el indumento
• Utilizados en sistemática

Fig 33: (A) Tricoma en forma de escama. (B y C) Tricomas ramificados. (D, E y F) Tricomas glandulares. (G y H) Tricomas simples, no ramificados, no glandulares. Mauseth (2016).

Tricomas: clasificación

Fig 34: Distintos tipos de tricomas. Megías-Pacheco et al. (2017).

Fig 35: Tricomas de diferentes plantas. Megías-Pacheco et al. (2017).

Tricomas: ejemplos

Fig 36: Variedad de tricomas en la familia Asteraceae. Khaleel & Al-Dobaissi (2022).

Idioblastos

Célula de un tejido que difiere notablemente en forma, tamaño o contenido de otras células del mismo tejido. Evert (2006).

• Técnicamente las células oclusivas y los tricomas son idioblastos, sin embargo se suelen tratar como células separadas y distintas
• Células buliformes
  • Especializada en almacenar agua en Poaceae
• Células silícicas y suberosas
  • Típicas de la epidermis de Poaceae
• Litocitos
  • Contienen cistolitos de carbonato de calcio

Fig 37: Litocitos y cistolitos. Department of Botany, Faculty of Science, Chulalongkorn University (2015).

Fig 38: Células buliformes. Avci (2023).

Fig 39: Células silícicas. Prychid et al. (2003).

Peridermis

Tejido protector secundario que sustituye a la epidermis en tallos y raíces, raramente en otros órganos.

• Formado por el corcho, súber, felema, el felógeno (cambium suberoso) y la felodermis
• Acumulación de terpenos, alcaloides, fenoles y otros componentes bioactivos
• Producida por el felógeno

Fig 40: Tallo de Sambucus nigra con peridermis. Megías-Pacheco et al. (2017).

Súber, corcho o felema

Características

• Compuesto por células muertas con paredes suberizadas
• Formado hacia el exterior por el felógeno (cámbium suberoso)
• Reemplaza la epidermis en tallos y raíces envejecidos de muchas plantas con semilla
• Tejido elástico, compresible, impermeable al agua, resistente a la acción de enzimas, liviano y buen aislante térmico
• Pueden tener contenidos fluidos o sólidos
• Formado por células células suberizadas y células feloides

Fig 41: Súber en tallo de Aristolochia. Las lenticelas son estructuras que permiten el intercambio gaseoso. Evert & Eichhorn (2013).

Fig 42: Corteza de Quercus suber. User:Sallyofmayflower, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons.

Felodermis

Características

• Formada por células vivas
  • Similar al parénquima, diferente por su forma de hileras radiales
  • Presentan numerosos espacios intercelulares
  • Inicialmente pueden ser fotosintéticas

• En general es una capa de células o unas pocas
• La esclerificación de todo o parte del filodermo es común
• Puede desempeñar una función de almacenamiento

Fig 43: Algunas fases del desarrollo de la peridermis. a. Peridermis reciente formada. b. Peridermis en una fase más avanzada de desarrollo. Evert & Eichhorn (2013).

Tejidos: clasificación

Tejidos indiferenciados

• Meristemas
  • Primarios o apicales
    • Protodermis
    • Procambium
    • Meristema fundamental
  • Secundarios o laterales
    • Cambium vascular
    • Cambium suberoso

Tejidos diferenciados

• Fundamental
  • Parénquima
• Protección
  • Epidermis
  • Peridermis
• Sostén
  • Colénquima
  • Esclerénquima
• Conducción
  • Xilema
  • Floema
• Secreción

Tejidos diferenciados > Sostén

Tejidos de sostén

• Mantienen erguida a la planta
• El colénquima y el esclerénquima son los tejidos de sostén
• Constituidos por células con paredes celulares gruesas
• Diferentes en sus paredes celulares y localización
• En plantas de cierto porte, la función de soporte la realiza los tejidos vasculares

Fig 44: Tejidos de sosten en plantas: colénquima y esclerénquima. Snowman frosty, Public domain, via Wikimedia Commons.

Colénquima

Características

• Tejido simple
• Compuesto de células vivas más o menos alargadas
  • Pared primaria, no lignificadas y desigualmente engrosadas
  • Protoplasto vacuolado
  • Capaces de reanudar una actividad meristemática
• Tejido resistente y flexible
• Común en regiones de crecimiento primario en tallos y hojas
• Ausente en la mayoría de las monocotiledóneas

Fig 45: Distribución del colénquima (entrecruzado) en diversas partes de la planta. Evert (2006).

Colénquima: clasificación

El colénquima se clasifica en base a la distribución del engrosamiento de la pared

• Angular: engrosamientos en los vértices de las células
• Anular: engrosamiento uniforme alrededor de la células
• Lagunar: engrosamientos próximos a espacios intercelulares
• Laminar: engrosamientos en las paredes tangenciales externas e internas

Existen formas intermedias de difícil clasificación.

Fig 46: Tipos de colénquima. A. Colénquima angular. B. Colénquima laminar. C. Colénquima anular. D. Colénquima lagunar. Megías-Pacheco et al. (2017).

Colénquima: ejemplos

Fig 47: Colénquima de diferentes plantas. Megías-Pacheco et al. (2017).

Esclerénquima

Características

• Tejido compuesto
• Formado por células muertas al madurar
  • Pared celular secundaria, engrosada y lignificada
  • Variebles en forma, estructura, origen y desarrollo
• Soporte de las estructuras que han dejado de alargarse
• Más abundante en tallos y hojas que en raíces
• Conformado por fibras y esclereidas
  • fibroesclereida cuando es difícil de clasificar

Fig 48: Distribución del esclerénquima (punteado), principalmente fibras, y de los tejidos vasculares, en diversas partes de la planta. Evert (2006).

Esclereidas

Características

• Células pequeñas
  • Pared secundaria muy gruesa y lignificada
  • Forma variable (isodiamétricas, estrelladas, ramificadas, etc.)
• Función mecánica o protectora
• Se encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas, aisladas o formando capas

Fig 49: Esclereidas de un tallo de Ulex. Megías-Pacheco et al. (2017).

Esclereidas: clasificación

Las esclereidas se clasifican según su forma.

• Astroesclereidas: células ramificadas en grado variable
• Braquiesclereidas: células cortas, isodiamétricas, célula pétrea
• Filiformes: células largas y delgadas semejantes a fibras
• Macroesclereidas: células alargadas en forma de barril
• Osteoesclereidas: células columnares con sus extremos agrandados
• Tricoesclereidas: células con paredes delgadas, semejantes a pelos

Fig 50: Tipos de esclereidas. a. Braquiesclereidas. b. Macrosclereidas. c. Osteosclereidas d. Astrosclereidas. e. Tricosclereidas. Educational Research & Training (2024).

Esclereidas: ejemplos

Fig 51: A. Braquiesclereidas en Pyrus communis. B. Astroesclereidas en Nymphaea odorata. C. Macroesclereidas en Phaseolus vulgaris, recuadro: macroesclereidas (M) y osteoesclereidas (O) aisladas de una Vicia faba. Crang et al. (2018).

Fibras

Características

• Células largas y estrechas, con extremos aguzados (fusiformes)
  • Pared secundaria lignificada, de grosor variable
• Varían en tamaño, forma,estructura, y cantidad y tipo de puntuaciones
• Pueden encontrarse en diversas partes de la planta
• Gran importancia económica
• Se clasifican según posición
  • Xilares, se encuentran en el xilema
  • Extraxilares, se encuentran en el floema (fibras floemáticas), en la corteza (fibras corticales), o rodeando haces vasculares (fibras perivasculares)

Fig 52: Fibras de esclerénquima en tallo de Zea mays. Megías-Pacheco et al. (2017).

Tejidos: clasificación

Tejidos indiferenciados

• Meristemas
  • Primarios o apicales
    • Protodermis
    • Procambium
    • Meristema fundamental
  • Secundarios o laterales
    • Cambium vascular
    • Cambium suberoso

Tejidos diferenciados

• Fundamental
  • Parénquima
• Protección
  • Epidermis
  • Peridermis
• Sostén
  • Colénquima
  • Esclerénquima
• Conducción
  • Xilema
  • Floema
• Secreción

Tejidos diferenciados > Conducción

Tejidos de conducción o vasculares

• Tejidos compuestos
• Células muy especializadas
  • Generalmente alargada
  • paredes terminales generalmente oblicuas
  • A menudo están fusionadas entre sí

• Constituido por el xilema y el floema (haces vasculares)
• Especializados en la conducción de agua, sustancias inorgánicas y orgánicas
• Organización de los tejidos conductores es diferente en tallo y raíz

Fig 53: Tallo de Helianthus. Berkshire Community College Bioscience Image Library, CC0, via Wikimedia Commons.

Xilema

Características

• Tejido complejo
• Transporta la savia bruta (agua y minerales) desde la raíz al resto de la planta
• Principal elemento de soporte mecánico de las plantas
• Cuatro tipos celulares principales
  • Elementos conductores o traqueales
    • Elementos de los vasos o tráqueas
    • Traqueidas
  • Células parenquimáticas
  • Fibras esclerenquimáticas
• Durante el crecimiento primario se originan el xilema y el floema primarios
• Si hay crecimiento secundario se forman el xilema (leño) y floema secundarios

Fig 54: Diagrama del tejido xilemático en las plantas. Kelvinsong, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons.

Fig 55: Esquema de los principales tipos celulares del xilema primario de una angiosperma. Megías-Pacheco et al. (2017).

Elementos conductores o traqueales = tráqueas + traqueidas

Características

• Células con pared celular secundaria gruesa, dura y lignificada
• Sin contenido citoplasmático después de diferenciación
• Se distinguen por el engrosamiento de su parede secundaria
  • Anulares, helicoidales, reticulados y punteados.
  • Depende del estado de desarrollo

Fig 56: Esquema de los diferentes tipos de engrosamientos de la pared secundaria. Megías-Pacheco et al. (2017).

Fig 57: Esquema de los elementos conductores. Las células no están a escala. Megías-Pacheco et al. (2017).

Tabla 1: Comparación entre las traqueas (elementos de los vasos) y las traqueidas. Megías-Pacheco et al. (2017).

Traqueas	Traqueidas
Principal elemento conductor de las angiospermas	Principal elemento conductor de helechos y gimnospermas
Células cortas que forman filas que crean largos tubos	Son células alargadas con los extremos solapados
Diámetro interno grande y paredes más finas	Diámetro interno pequeño y paredes más gruesas
Poros pequeños y más numerosos	Poros grandes y menos numerosos
Tienen placas perforadas	No tienen placas perforadas
Mayor eficiencia en la conducción de agua	Menos eficiencia en la conducción de agua
Forman tubos	No forman tubos

Tráqueas y traqueidas

Fig 58: Traqueas y traqueidas. Nabors (2006).

Xilema: parénquima y esclerénquima

Células parenquimáticas

• Forman parte del xilema
• Organizado radialmente y axialmente
• Variedad de funciones
  • Servir de almacén (carbohidratos, agua, minerales, nitrógeno)
  • Permitir la comunicación xilema-floema
  • Defensa frente a patógenos
  • Entre otros

Fibras esclerenquimáticas

• Proteger y soportar las estructuras donde se encuentran
• Más largas que los elementos de los vasos, menor diamétro
• Parede celular relativamente gruesas y extremos puntiagudos

Xilema: movimiento de agua

La savia bruta asciende por cohesión del agua, transpiración en las hojas, presión radicular.

Fig 59: A. El agua pasa entre traqueidas únicamente a través de pares de punteaduras. B. El agua puede pasar entre los elementos de los vasos a través de perforaciones, pero solo puede moverse de un vaso a otro a través de pares de punteaduras. Mauseth (2016).

Fig 60: Las punteaduras en las células del xilema participan en la transferencia lateral de agua hacia las células vecinas. Khan (2017).

Floema

Características

• Tejido complejo, también llamado líber o tejido criboso
• Transportar y repartir moléculas orgánicas solubles, péptidos, hormonas, proteínas y ARNm
• Origen primario y secundario
• Conformado por varios tipos celulares
  • Elementos cribosos
    • Miembros del tubo criboso
    • Células cribosas
  • Células parenquimáticas
  • Fibras de esclerénquima y esclereidas

Fig 61: Diagrama del tejido floemático en las plantas. Kelvinsong, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons.

Elementos cribosos: tubo criboso + células cribosas

Características

• Células vivas
  • Múcleo parcialmente degradado
  • Protoplasto vivos en la madurez
  • Se conserva parte del citoplasma, las cisternas de retículo endoplasmático liso, mitocondrias modificadas, y algunos plastidios
  • Pared primaria engrosada con depósitos de calosa
• «Controlados» por células albuminosas y células acompañantes

Fig 62: Esquema de los principales tipos celulares del floema y de los elementos cribosos. Megías-Pacheco et al. (2017).

Tabla 2: Comparación entre los tubos cribosos (miembros del tubo criboso) y las células cribosas. Megías-Pacheco et al. (2017).

Tubos cribosos	Células cribosas
Típicas de angiospermas	Típicas de gimnospermas y plantas vasculares sin semillas.
Diámetro mayor	Diámetro menor
Más cortas	Más largas
Tienen placas cribosas	No tienen placas cribosas
Extremos planos a inclinados	Extremos puntiagudos
Forman tubos	No forman tubos
Asociadas a células acompañantes	Asociadas a células albuminíferas

Tubo criboso y células cribosas

Fig 63: A. Célula cribosa. B. Miembro de tubo criboso. Mauseth (2016).

Fig 64: a. Elementos de los tubos cribosos y sus células anexas. b. Elementos de los tubos cribosos agrupados, con las células anexas y el parénquima floemático. c. Placa cribosa. Nabors (2006).

Floema: parénquima y esclerénquima

Células parenquimáticas

• pueden estar estrechamente asociadas a los elementos cribosos
• Células acompañantes (angiospermas)
  • Mantenimiento y control metábolico a los tubos cribosos, normalmente relación 1:1
  • Cargar y descargar los elementos cribosos
  • Núcleo grande y un citoplasma muy rico en orgánulos
• Células albuminosas (gimnospermas)
  • similar a las células acompañantes con origen diferente
• Otras células parenquimáticas

Fibras de esclerénquima y esclereidas

• Protección y soporte
• Abundantes en el floema secundario
• Células alargadas y puntiagudas
• Pared secundaria gruesa

Tejidos: clasificación

Tejidos indiferenciados

• Meristemas
  • Primarios o apicales
    • Protodermis
    • Procambium
    • Meristema fundamental
  • Secundarios o laterales
    • Cambium vascular
    • Cambium suberoso

Tejidos diferenciados

• Fundamental
  • Parénquima
• Protección
  • Epidermis
  • Peridermis
• Sostén
  • Colénquima
  • Esclerénquima
• Conducción
  • Xilema
  • Floema
• Secreción

Tejidos diferenciados > Secreción

Tejidos de secreción

Secrececión: síntesis y liberación de sustancias tanto intracelular, cuando los productos quedan en el citoplasma o en la vacuola como extracelular, cuando los productos salen de la célula, al exterior o hacia espacios internos. Arbo & Gonzalez (2019)

• Difícil distinguir entre excreción y secreción
• Todas las células vegetales cumplen actividades secretoras intrínsecas
• Secreción activa y pasiva
• Estructuras de secreción externas
  • Hidatodos
  • Nectarios
  • Osmóforos
  • Glándulas de la sal
  • Tricomas glandulares
• Estructuras de secreción interna
  • Células secretoras (idioblastos)
  • Cavidades y conductos secretores
    • Conductos resiníferos
    • Cavidades lisogénicas
  • Laticíferos

Fig 65: Hidatodo de una hoja de Sedum brevifolium. Megías-Pacheco et al. (2017).

Fig 66: Canal resinífero en un tallo de Pinus spp. Megías-Pacheco et al. (2017).

Referencias

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