Hoja
Cuerpo primario de la planta
Hoja
- Apéndice lateral principal del tallo
- Altamente variable en estructura y función
- Generalmente aplanada en sentido dorsiventral
- Usualmente cumple funciones de fotosíntesis y transpiración
Origen
Hojas según su origen
Microfilo
- También llamada licófilas
- Hoja pequeña
- Una sola vena y una sola traza foliar
- No asociada ni a un espacio foliar ni a una laguna foliar
- Características de las licofitas.
Megafilo
- También llamada macrófila
- Hoja generalmente grande
- Con varias o muchas venas
- Traza(s) foliar(es), asociadas a
- Espacio foliar en los helechos
- Laguna foliar en las plantas con semillas
Fig 6: Hojas según su origen. A. Microfilo. B. Megafilo. Simpson (2019).
Sucesión foliar
Serie de metamorfosis que experimentan los filomas de las plantas cuando se consideran a partir de los cotilédones hasta llegar a los antofilos u hojas florales. Font Quer (2001).
- Embriófilos: hojas embrionales o cotiledones, las hojas que se forman en el embrión
- Catáfilos: hojas situadas entre los embriófilos y nomófilos, a menudo son escuamiformes
- Prófilos: primeras hojas sobre un eje lateral
- Nomófilos: hojas normales u hojas propiamente dichas, situadas entre catáfilos e hipsófilos
- Hipsófilos: hojas situadas entre nomófilos y antófilos. Brácteas y bractéolas
- Antófilos: hojas que forman la flor
Fig 7: Sucesión foliar en Delonix regia. Arbo & Gonzalez (2019).
Heterofilia y anisofilia
Heterofilia
Hojas normales o nomófilos de una misma planta de tamaño y forma diferentes (polimorfismo)
Anisofilia
Desigualdad foliar presente en las hojas de una misma rama
hoja_anisofilia_selaginella.jpg
Partes de la hoja
Fig 10: Partes de la hoja. Assafn (traducido al español por Alexespinosaco), CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons.
Tipo de hoja
Dependiendo de la complejidad del limbo, las hojas se pueden clasificar en simples o compuestas.
- Hoja simple: limbo o lámina es continuo y sin dividir
- Hoja compuesta: limbo o lámina se divide en varias subunidades (folíolos).
Distinguir los folíolos de las hojas:
- Yema en la axila de las hojas (simples y compuestas), no en la axila de los folíolos
- Hojas en varios planos, folíolos en el mismo plano
Tipo de hoja
- Pinnadas: folíolos dispuestos (opuesto o alterno) en un eje central (raquis)
- Imparipinnadas: con folíolo terminal (número impar)
- Paripinnadas: sin folíolo terminal (número par)
- Bipinnadas: dos órdenes de ejes pinnados; eje central (raquis), ejes laterales (raquilla)
- Trifoliadas: tres folíolos; usualmente de disposición palmada-ternada
- Biternadas, triternadas, etc.: más órdenes ternados
- Pinnado-ternadas: un folíolo terminal en el raquis
- Geminadas: sólo dos folíolos
- Bigeminadas: Dos raquillas, cada una con dos folíolos
- emino-pinnadas: dos raquilla con disposición pinnada
- Unifoliadas: parecen simples, pero tienen un único folíolo claramente diferenciado del pecíolo; derivadas por reducción.
Filotaxia
Disposición de las hojas en un tallo o rama. Beentje (2016).
Fig 13: Tipo de hoja según su filotaxia. Bonifacino (2011).
Forma de la lamina
Margen
El borde externo de la lámina.
Fig 15: Forma del margen. Bonifacino et al. (2021).
Ápice
El ~25 % distal de la lámina
Fig 16: Forma del ápice. Bonifacino et al. (2021).
Base
El ~25 % proximal de la lámina.
Fig 17: Forma de la base. Bonifacino et al. (2021).
Inseción en el tallo
Fig 18: Tipos de hoja según la forma de inserción. Bonifacino (2011).
Estípulas
Apéndice, a menudo en forma de hoja, a cada lado de la parte basal de una hoja, o que rodea el tallo. Evert & Eichhorn (2013).
Fig 19: Tipos de estípulas. Bonifacino (2011).
Venación
Patrón de las venas y la ramificación de las venas de una hoja. Evert & Eichhorn (2013).
- Uninervada: una sola vena central sin venas laterales (licofitas, equisetos, coníferas)
- Dicotómica: Ramificación en pares iguales sin nervio medio (Ginkgo)
- Paralela: Venas primarias y secundarias paralelas entre sí; venillas transversas (monocotiledóneas)
- Penni-paralela: venas secundarias paralelas desde una vena primaria (Zingiberales).
- Palmado-paralela: varias venas primarias desde un punto; secundarias paralelas (palmas tipo abanico)
- Reticulada: venillas forman una red interconectada (eudicotiledóneas)
- Pinnado-reticulada: venas secundarias a lo largo de una vena primaria
- Palmado-reticulada: varias venas primarias desde un punto basal
- Ternado-reticulada: tres venas primarias desde un punto basal
Venación
- Craspedódroma: venas secundarias alcanzan el margen
- Simple: todas alcanzan el margen
- Semicraspedódroma: se bifurcan, una va al margen y otra se arquea
- Mixta: algunas alcanzan el margen, otras no
- Camptódroma: venas secundarias no alcanzan el margen
- Broquidódroma: la mayoría forma arcos hacia arriba
- Eucamptódroma: se curvan, sin unirse entre sí
- Cladódroma: ramificadas hacia el margen
- Reticulódroma: forman una red densa
- Hifódroma: Solo visible la vena principal (costilla); venas secundarias ausentes o muy reducidas.
Venación
- Paralelódroma: Venas primarias/secundarias paralelas, convergen en el ápice
- Actinódroma: ≥3 venas primarias desde un punto (ternada/palmada)
- Palinactinódroma: esas venas se ramifican adicionalmente
- Marginal: llegan al margen
- Reticulada: no alcanzan el margen
- Flabelada: varias venas finas se dirigen al ápice
- Campilódroma: venas primarias en arcos curvados desde la base
- Acrodroma: ≥2 venas primarias se arquean hacia el ápice (no recurvadas)
Estomas
Abertura en la epidermis de hojas y tallos, bordeada por dos células oclusivas, que facilita el intercambio de gases. También se utiliza para referirse al aparato estomático completo, que incluye las células oclusivas y el poro que forman. Evert (2006).
Características
- Formados por dos células oclusivas o de guarda y un orificio denominado (ostiolo)
- Bajo las células oclusivas se encuentra la cámara subestomática
- Generalmente rodeados por células acompañantes, subsidiarias, o anexas
- El número de estomas es variable
- En hojas normalmente están en el envés
- Controlan el intercambio de gases
Estomas: clasificación
Clasificados en función de la organización de las células oclusivas y las células acompañantes
- Actinocítico: células anexas de manera radial
- Anomocítico: sin células anexas
- Anisocítico: tres células anexas de tamaño desigual
- Ciclocítico: anillos concéntricos de células anexas
- Diacítico: dos células anexas perpendiculares a las oclusivas
- Paracítico: dos células anexas paralelamente a las oclusivas
- Tetracítico: cuatro células anexas
- Poaceae: células oclusivas en forma de mancuerna, dos células anexas pequeñas paralelamente a las oclusivas
Anatomía
Tejidos:
- Epidermis
- Estomas, tricomas, etc.
- Mesofilo
- Clorénquima
- Parénquima en empalizada y esponjoso
- Esclerénquima
- Colénquima
- Clorénquima
- Haz vascular
- Xilema y floema
Hojas de Gimnospermas
- Hojas simples y uninervadas
- Hay una forma foliar típica de gimnospermas, la hoja acicular
- la lámina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda
- la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el cojinete foliar
- En Taxodiáceas, Cupresáceas y Podocarpáceas las hojas son uninervadas y escuamiforme
Hojas de Monocotiledóneas
- Hojas simples, generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.
- Hoja sesil y envainadora de la familia Poaceae
- Hoja peciolada y envainadora de la familia Araceae
Importancia de las hojas
Fig 30: A. Lactuca sativa (lechuga). B Spinacia oleracea (espinaca). C. Brassica oleracea (repollo). D. Allium cepa (cebolla). E. Allium fistulosum (cebolla larga). F. Beta vulgaris (remolacha). G. Petroselinum crispum (perejil). H. Salvia rosmarinus (romero). I. Origanum vulgare (orégano). J. Camellia sinensis (té). K. Ilex paraguariensis (yerba mate). L. Mentha aquatica. M. Taraxacum officinale (diente de león).
